Silence

Review jurnal : Seed coat anatomy and its relationship to seed dispersal in
subfamily Lecythidoideae of the Lecythidaceae (The Brazil Nut
Family)
Oleh : IKA PRATIWI

Penulis : Chih-Hua Tsou and Scott A. Mori,
Institute of Botany, Academia Sinica, Taipei, Taiwan 115, Republic of China
Nathaniel Lord Britton Curator of Botany, Institute of Systematic Botany, The New York Botanical Garden, Bronx,
New York 10458-5126, USA

PENDAHULUAN

 Famili kacang Brazil diwakili sebelas genus dan 200 spesies. Semua spesiesnya dikelompokkan kedalam subfamily Lecythidoideae, kecuali Asteranthos brasiliensis.

Habitat
 Habitat Lecythidaceae didaerah dataran rendah, hutan yang tidak tergenang. Juga ditemukan pada daerah hutan yang berawan, sungai yang terairi secara periodik dan sabana, tetapi jumlah yang ditemukan berkurang.

Tipe buah
 Agen penyebaran biotik dan abiotik mempengaruhi tipe buah pada Lecythidaceae.
 Tipe buah tersebut antara lain, buah yang pecah (dehiscent) dan buah yang tidak pecah (indehiscent).
 Diaspora (unit penyebaran )-baik buah maupun biji individual-keduanya memiliki atau kekurangan alat tambahan biji (salut biji, sayap, rambut biji, sarcotesta); embrio kedua tipe buah berklorofil dan berkotiledon ataupun tidak memiliki keduanya.

Spesies dengan buah tidak pecah (indehiscent fruits)
 Spesies yang memiliki buah yang tidak pecah antara lain Grias neubertii, Barringtonia asiatica, kebanyakan spesies Gustavia, Couroupita, Bertholletia, dan beberapa spesies Lecythis.


Grias & Barringtonia
 Grias dan Barringtonia memiliki :
 Biji tunggal
 Buah yang tidak pecah sebagai unit penyebaran-diaspora.
 Barringtonia asiatica disebarkan melalui pasang surut air laut.
 Mempunyai mesocarp bergabus dari buah untuk media pengapungan.
 Beberapa jenis Barringtonia juga disebarkan oleh hewan. Karena mempunyai buah yang berdaging.
 Grias neuberthii mesocarp berdaging yang mengelilingi endocarp yang berserat.
 Endocarp mempermudah pengapungan pada buah.
 Awal penyebarannya disebarkan oleh hewan, kemudian penyebaran selanjutnya oleh air.

Gustavia & Couropita
 Kebanyakkan spesies Gustavia dan Couroupita mempunyai buah berbiji majemuk, biji digunakan sebagi unit penyebaran-diaspora.
 Pada Gustavia elliptica dan G. augusta mempunyai buah yang terbuka dan mengeluarkan daging buah untuk menarik hewan.
 Spesies Gustavia lainya tali pusar tidak berkembang.
 Bijinya akan disebarkan oleh hewan yang memakan salut biji atau daging buah
 Daging buah berwarna kuning terdapat pada G. speciosa dan daging buah berwarna oranye terdapat pada G. grandibractea dan G. superba-mempunyai tali pusar yang berkembang.

Couropita
 Spesies Couroupita, buah yang telah masak jatuh ke tanah mengeluarkan daging buah biru kehijauan dan berbau menyengat. Didalamnya terdapat banyak biji yang terikat, berbentuk pipih dan kecil-panjangnya kurang 15 mm-dengan testa berambut.
 Biji tersebut akan tertelan oleh hewan yang memakan buahnya, sehingga di dalam saluran pencernaan biji akan terstimulasi untuk berkecambah.

Bertholletia
 Buah Bertholletia-hanya spesies B. excelsa-secara teknis buah yang pecah-dehiscent-(mempunyai operculum yang kecil dan menjorok ke dalam)
 Secara fungsional buahnya tidak pecah-indehiscent.
 Karena bijinya secara tidak alami terlepas dari buahnya. Agoutis melebarkan pembukaan alami dan mengeluarkan bijnya. Kemudian biji akan berkecambah setelah testa biji berkayu pecah (12-18 bulan).
 Ada beberapa hewan lain yang mamapu membuka buah yang belum matang seperti monyet saki beberapa spesies macaw dan burung pelatuk leher merah
 Buah ynag masak jatuh ke tanah dengan biji terperangkap di dalamnya karena ukuran biji lebih besar dari ukuran pembukaan buah.
 Spesies Bertholletia mengalami pembukaan alami ketika buah jatuh ketanah, sedangkan pada beberapa spesies Lecythis, L. graciena, L.lurida, dan L. prancei tidak terjadi pembukaan secara alami dan tidak hewan yang memakan buah tersebut.
 Spesies Lecythis dengan buah yang tidak pecah-indehiscent-tidak mengalami perkembangan pada salut biji atau tali pusarnya.

Spesies dengan buah yang pecah (dehiscent fruits)
 Spesies yang memiliki buah yang pecah antara lain, Lecythis, Eschweilera, Corythopora, Allantoma lineata.

Lecythis pisonis
 Spesies Lecythis pisonis memiliki buah yang sangat besar (diameter 25 cm) dan membuka ketika di pohon.
 Bijinya menempel pada dinding buah dengan tali pusar dan dikelilingi salut biji berwarna putih berdaging.
 Agen penyebaran bijinya adalah kelelawar.
 Contoh lain yang memiliki buah yang pecah-dehiscent- yaitu sebagian besar spesies Corythopora, dan Lecythis.
 Kedua spesies tersebut mirip dengan L. pisonis, tetapi tidak tidak diketahui hewan yang paling banyak menyebarkan bijinya.
 Kakaktua dan macaw merupakan agen penyebaran kedua spesies tersebut.

Eschweilera ovalifolia
 Eschweilera ovalifolia mempunyai biji yang dikelilingi oleh sarcotesta yang berdaging tipis dan putih.
 Agen penyebarannya adalah ikan.
 Sarcotesta akan hilang ketika berada di saluran pencernaan ikan sehingga terstimulasi unutk berkecambah.

Empat genus dengan agen penyebaran abiotik
 Semua spesies dari Cariniana dan Couratari disebarkan oleh angin.
 Kedua spesies tersebut mempunyai pohon yang tinggi
 Bila pendek, akan tumbuh di area yang lebih terbuka seperti sabana
 Biji Cariniana bersayap tunggal di ujung.
 Couratari memiliki sayap di seluruh permukaan biji.
 Biji cukup ringan dan memiliki embrio dengan kotiledon mirip daun.
 Pada Cariniana micrantha kotiledon mirip daunya berklorofil, sehingga memungkinkan biji untuk berfotosintesis.
 Allantoma lineata dan Eschweilera tenuifolia disebarkan oleh air.
 Biji Allantoma lineata kaya akan minyak Membantu biji untuk mengapung
 Eschweilera tenuifolia terdapat kulit biji yang bergabus. Mempunyai daya apung alami dan menjaga air tidak memasuki biji.

Tipe embrio Lecythidoideae
 Tipe pertama, Embrionya memiliki klorofil dan kotiledon foliaceous : Cariniana, Couratari, dan Courophyta.
 Tipe kedua, embrionya tidak berklorofil dan koltiledon berdaging : Gustavia.
 Tipe ketiga, embrio makropodial tidak berklorofil dan tidak mempunyai kotiledon : takson sisanya.
 Biji berklorofil dan berkotiledon foliaceous membawa sedikit cadangan makanan dibandingkan dengan biji yang embrionya tidak berklorofil dan tidak memiliki kotiledon.

Bahan
 Satu spesies dari subfamili Planchonioideae, Barringtonia asiatica
 19 spesies dari Lecythidoideae: Allantoma lineata, Bertholletia excelsa, Cariniana legalis, Cariniana micrantha, Corythophora alta, Corythophora amapaensis, Couratari asterotricha, Couratari stellata, Couroupita guianensis, Eschweilera ovalifolia, Eschweilera pedicellata, Eschweilera tenuifolia, Grias neuberthii, Gustavia augusta, Gustavia elliptica, Lecythis gracieana, Lecythis minor, Lecythis parvifructa, Lecythis prancei.

Metode

1. Sampel didapat dari spesimen herbacium yang dilunakkan dalam 2,5 % NaOH semalam atau lebih lama.
2. Buah dan biji dicampur dengan FAA (Formalin-Glacial Acetic Acid-70% alcohol).
3. Kemudian dipindahkan ke dalam alkohol 70% untuk pengawet jangka pangjang.
4. Potongan kulit biji yang terikat dengan pada potongan kecil embrio diambil dari bagian tengah biji.
5. Potongan bagian lain dihilangkan ketika menganbil sayap biji atau kulit biji.
6. Potongan tersebut didehidrasi dalam rangkaian ethanol-t-butyl alcohol dan direndam dalam paraplast.
7. Potongan kemudian disayat melitang dengan ketebalan 5-8 µm menggunakan mikrotom putar.
8. Kemudian preparat disiapkan di atas gelas benda.
9. Preprat diwarnai dengan safranin O.
10. Pada kulit biji dapat diidentifikasi tannin yang memberi warna merah tua.
11. Protein akan berwarna merah cerah ditemukan pada endosperma dan embrio.
12. Preparat lain diwarnai dengan phloroglucinol untuk mengidentifikasi lignin.
13. Selanjutnya diwarani menggunakan kalium iodida untuk mengidentifikasi butiran-butiran pati.
14. Sayatan embrio diwarnai menggunakan kalium iodida dan Sudan black untuk mengetahui keberadaan butiran-butiran pati dan lipid.

HASIL

Tipe bentuk biji subfamili Lecythidoideae
1. Berbentuk kurang lebih oval : Barringtonia, Cariniana, Corythophora, Eschweilera ovalifolia, E. pedicellata, Grias, Gustavia, Lecythis minor, dan L. Parvifructa.
2. Berbentuk kurang lebih bundar : Lecythis gracieana dan L. Prancei
3. Berbentuk baji : Allantoma lineata dan Eschweilera tenuifolia.
4. Biji mempunyai tiga sisi : Bertholletia.
5. Berbentuk bundar dan pipih : Couroupita.
6. Berbentuk oval dan pipih : Couratari.

 Menurut terminologi Corner, biji terbesar ditemukan pada Grias neuberthii (p. 60mm) dan terkecil ditemukan pada Cariniana legalis (p. 12mm).

Alat tambahan pada biji
 Sayap pada satu sisi (unilateral) : Cariniana
 Sayap yang mengelilingi biji : Couratari
 Rambut – rambut lembut yang sangat banyak : Couroupita
 Salut biji : Corythophora (gambar 1J), Eschweilera pedicellata (gambar1I), Gustavia (gambar 1B,1C), dan Lecythis minor (gambar 1k)
 Tidak terbentuk alat tambahan pada biji pada genus sisanya (gambar 1A, 1E, 1F, 1G, 1P).

Kulit Biji
 Kulit biji dewasa umumnya tersusun atas :
 testa yang berkembang baik.
 tegmen biasanya hancur atau tersisa sebagai beberapa lapisan yang tertekan.
 Ditemukan pada beberapa spesies Eschweilera, Lecythis, dan Gustavia.
 Di dalam testa terdapat : satu lapis eksotesta, beberapa lapis mesotesta, dan endotesta sulit untuk diindentifikasi karena tidak terspesialisasi atau hancur saat kulit biji dewasa.
 Kulit bji dari spesies yang berbeda bervariasi ketebalannya. Mulai dari 0,1mm-terdiri 10-15 lapis sel-pada Couratari sampai 2,8mm-terdiri 60-80 lapis sel-pada Bertholletia excelsa.


Sistem Vaskuler
 Sistem vaskuler dari kulit biji Lecythidoidea biasanya
 Empat genus yang memiliki sistem vaskuler yang sederhana :
 Couratari pembuluh vaskuler tidak bercabang,
 Bertholletia, Cariniana,dan Couroupita pembuluh raphal bercabang menjadi 2-4 pembuluh postkalaza yang berkembang dengan baik yang memanjang pada testa tanpa percabangan lagi.
 Pembuluh vaskuler biasanya terdapat pada mesotesta
 Allantoma, Bertholletia, Corythophora, dan sebagian besar Lecythis : eksotesta kekurangan daerah yang mengandung pembuluh vaskuler.
 Sehingga mesotesta tampak (gambar 8, 9, 10, 14, 19a). Karena mesotesta biasanya berwarna lebih gelap dan teksturnya berbeda dengan permukaan biji daripada mesotesta yang tampak.
 Sehingga pembuluh vaskuler muncul dengan pola yang berbeda (gambar 1E-1G, 1J, 1K).

Serat
 Serat merupakan unsur penting dari kulit biji.
 Pada Corythophora, Couratari, Couroupita, Eschweilera pedicellata,dan sebagian besar Lecythis : serat dalam jumlah besar berkembang dari bagian terluar dari pembuluh vaskuler.
 Satu serat diameternya dapat mencapai 100μm.
 Allantoma, Barringtonia, Bertholletia, Eschweilera ovalifolia, Grias, dan Gustavia : serat kurang berperan sehingga ditemukan dalam kelompok kecil atau sendiri-sendiri.
 Cariniana dan Eschweilera tenuifolia : tidak ditemukan serat.

Tannin
 Sel tannin umumnya dijumpai pada kulit biji
 Terkondensasi sangat banyak pada lapisan luar mesotesta, & dinding sel mesotestal.
 Fungsi pada dinding sel : untuk membentuk sel sklereid tak berlignin untuk meningkatkan turgiditas sel.

Cadangan makanan
• Cadangan makanan utama dalam embrio : butiran-butiran pati atau protein.
• Tidak ada biji yang kaya akan keduanya.
• Minyak biasanya selalu ada bersama butiran-butiran pati dan protein.
• Tetapi jumlahnya lebih kecil dibandingkan keduanya.
• Di Bertholletia minyak dan protein ditemukan melimpah.

Buah yang tidak pecah, buah digunakan sebagai Diaspora
 Baringtonia asiatica (gambar 2) dan Grias neuberthii (gambar 1A, 3) memiliki : buah berbiji tunggal, kulit biji berdiferensiasi sangat sedikit.
 Barringtonia asiatica mempunyai pembuluh vaskuler yang besar
 Ketebalan kulit bijinya bervariasi.
 Ketebalannya dari 0,5-0,8mm pada daerah tanpa pembuluh vaskuler, dan didaerah dengan pembukuh vaskuler ketebalannya mencapai 1,2mm.
 Grias neuberthii memiliki pembuluh vaskuler yang banyak dengan diameter bervariasi dan ketebalan kulit bijinya 0,8-1,1mm.
 Kedua spesies tersebut kekurangan exsotesta, tebalnya exsotesta terdiri dari 25-35 lapis sel.
 Semua sel kecuali sel vaskuler ukurannya sama dan sel tersebut bersklereid tetapi tidak berlignin.
 Di Baringtonia asiatica beberapa lapiasan dibagian tengah dari testa berisi tannin dan terdapat helaian serat yang tersebar.
 Di Grias neuberthii sel tannin tersebar secara acak dalam testa, dan sekelompok kecil serat bergabung dengan pembuluh vaskuler.
 Tidak ditemukan kristal pada bijinya.
 Embrio dari kedua spesies adalah makropodial dan selnya penuh dengan butiran-butiran pati.

C: crystal, EN: endosperm, EX: eksotesta, F:
fiber, MS: mesotesta, T: tannin cell, TG: tegmen, V: vascular bundle, and *: crystal sands.

Buah yang tidak pecah, biji digunakan sebagai Diaspora
 Courapita guianensis (gambar 1D, 4)
 memiliki buah dengan 82-295 biji.
 Kulit biji berdiferensiasi dengan baik dan mempunyai ketebalan 0,32-0,4mm.
 Hanya mempunyai tiga pembuluh vaskuler besar yang memasuki testa.
 Dinding primer tangensial terluar mengalami perpanjangan menjadi rambut yang berkuran 4-5mm.
 Lima dinding lainya mengalami penebalan sekunder dengan lignin.
 Di dalam eksotesta lapisan hipodermal juga mempunyai dinding sel sekunder yang menebal oleh lignin.
 Pada setiap sel terdapat krtistal prismatik yang berukuran besar.
 Mesotesta mempunyai ketebalan 30-40 lapis sel dan berdeferensiasi menjadi daerah terluar ber sklereid, sel tanin, dan bagian tersusun atas parenkim.
 Sekelompok besar serat selalu berada di luar sel pembuluh vaskuler.
 Endosperma tampak sebagai 4-5 lapis sel hidup yang mengandung sedikit protein dan butiran-butiran pati.
 Embrio beserta kotiledon mirip daun dan sumbu embrio banyak mengandung protein dan sedikit minyak.

Gustavia augusta & G. elliptica
 Gustavia augusta (gambar 1C, 5)dan G. elliptica (gambar 1B, 6) memiliki : buah dengan 10-20 biji.
 Kulit bijinya mempunyai ketebalan 0,8-1,2 mm saat pertama kali di bentuk, dan 0,25-0,4 mm pada perkembangan selanjutnya.
 Kedua spesies tersebut memiliki sistem vaskuler bercabang.
 Eksotesta merupakan lapisan sel dengan dinding sel sekunder berlignin.
 Mesotesta pada memiliki ketebalan 30-40 lapis sel dan 15-30 pada G. elliptica.
 Kebanyakan lapisan dalam mesotesta mengecil pada saat dewasa.
 Serat biasanya terpisah atau berkelompok, yang terdistribusi pada sisi luar dari pembuluh vaskuler.
 Tidak ditemukan kristal dan kulit biji kedua spesies sangat mirip.
 Memiliki kualitas kulit biji yang sama dengan jumlah yang berbeda. G. augusta memiliki kulit biji yang tebal dan serat berkembang lebih baik. Biasanya ditemukan pada kelompok kecil.
 Sedangkan serat pada G. elliptica sulit dijumpai dan biasanya tak berkelompok.
 Salut biji pada kedua spesies merubah bentuk dan memiliki sistem vaskuler yang kuat.
 Salut biji pada spesies tersebut tidak terdapat butiran-butiran pati atau cadangan penyimpanan lainnya.


C: crystal, EN: endosperm, EX: eksotesta, F:
fiber, MS: mesotesta, T: tannin cell, TG: tegmen, V: vascular bundle, and *: crystal sands.
Bertholletia excellsa
 Bertholletia excellsa (gambar 1E, 7) memiliki 10-25 biji.
 Ketebalan kulit biji 2,5-2,8 mm
 Pembuluh raphal bercabang menjadi 2-3 pembuluh besar dan masing-masing membentuk sudut dan tidak mengalami percabangan lebih lanjut.
 Embrio beserta kotiledon cekung-cembung dan sumbu embrio kaya akan butiran-butiran pati dan sedikit minyak.
 Sel dari eksotesta memanjang secara radial menjadi 1-1,2 mm menjadi lapisan palisade.
 Eksotesta berjumlah sedikit pada lekukan biji yang terdapat pembuluh vaskuler sehingga mesotesta terbuka.
 Mesotesta berketebalan 60-80 lapis sel dan 1/5-1/3 lapisan terluar berisi tanin.
 Serat ditemukan dalam bentuk tunggal atau kelompok kecil yang tersebar secara acak di dalam mesotesta dan terkadang ditemukan kristal pasir pada sisi luar pembuluh vaskuler.
 Tidak ada cadangan makanan yang ditemukan pada dua lapis endosperma tetapi embrio makropodial kaya akan protein dan minyak.

C: crystal, EN: endosperm, EX: eksotesta, F:
fiber, MS: mesotesta, T: tannin cell, TG: tegmen, V: vascular bundle, and *: crystal sands.

Buah tidak pecah-indehiscent, buah atau biji berperan sebagai media persebaran
 Lecythis graciena (gambar 1F, 8) memiliki buah yang relatif kecil dengan 1-2 biji
 ketebalan kulit biji antara 1-1,5 mm
 memiliki sistem vaskuler bercabang-cabang.
 Eksotesta memanjang radial dan dinding sel sekunder berlignin.
 Eksotesta mengecil dan sedikit pada daerah pembuluh vaskuler sehingga mesotesta terbuka. Menyebabkan pada permukaan biji memiliki pola pembuluh vaskuler yang berbeda.
 Mesotesta terdiri dari 40-50 lapisan sel.
 Dua pertiga lapisan terluar berisi tanin dan tidak hancur.
 Lapisan sel terdalam mesotesta sisanya kurang padat dan masih terisi tanin dan mengecil.
 Kelompok serat berkembang baik pada sisi luar pembuluh vaskuler besar.
 Sel kristal tidak ditemukan
 Sel embrio makropodial mengandung banyak butiran-butiran pati.

EX: eksotesta, F: fiber, MS: mesotesta, T: tannin cell, TG:
tegmen, and V: vascular bundle.

Lecythis parvifructucta
 Lecythis parvifructa memiliki buah yang relatif kecil dengan 1-3 biji.
 Kulit biji memiliki ketebalan 1-1,5 mm dan mempunyai banyak pembuluh vaskuler dengan berbagai ukuran.
 Sel eksotesta mengalami pemanjangan secara radial dan mempunyai dinding sel sekunder berlignin.
 Keduanya tidak terdapat pada daerah berpembuluh vaskuler, sehingga mesotesta terbuka.
 Mesotesta memiliki ketebalan 55-90 lapis sel dan setiap sel bersklereid tetapi tidak berlignin dan sel kaya akan tanin yang tersebar secara acak pada lapisan luar mesotesta.
 Kelompok serat berkembang baik di luar masing-masing pembuluh vaskuler utama.
 Tidak ditemukan kristal
 Embrio makropodial memiliki cadangan makanan utama berupa butiran-butiran pati.

Lecythis pracei
 Lecythis pracei (gambar 1G, 9) memiliki buah yang relatif kecil dengan 1-2 biji yang besar dengan diameter 3-4,5 cm.
 Kulit biji memiliki tebal 1-1,4mm dan memiliki banyak pembuluh vaskuler dalam berbagai ukuran.
 Sel eksotesta mengalami pemanjangan secara radial dan dinding sel sekundernya berlignin.
 Butiran minyak terdapat pada rongga sel di daerah yang tidak terdapat pembuluh vaskuler.
 Eksotesta sedikit pada bagian berpembuluh vaskuler sehingga mesotesta terbuka. Sehingga memiliki pola yang berbeda.
 Mesotesta terdiri 45-60 lapis sel. Pada ½ – ¾ sel terluar dari mesotesta adalah sklereid ber tanin.
 Lapisan terdalam mesotesta mengecil. Sekelompok serat ditemukan berhubungan dengan pembuluh vaskuler.
 Kristal terdapat pada lapisan luar pembuluh vaskuler. Butiran-butiran pati menjadi cadangan makanan utama bagi embrio makropodial.














EX: eksotesta, F: fiber, MS: mesotesta, T: tannin cell, TG:
tegmen, and V: vascular bundle.

Buah yang pecah, biji sebagai alat penyebaran
 Allantoma lineata mempunyai biji dengan jumlah sangat banyak.
 Ketebalan kulit biji berkisar 0,7-1,2 mm dan memiliki sistem vaskuler yang bercabang.
 Pada daerah dengan pembuluh vaskuler yang besar, eksotesta didesak oleh mesotesta yang menonjol .
 Dengan kata lain dinding tangensial terluar membentuk papila yang mengalami penebalan dinding sekunder oleh lignin.
 Mesotesta tersusun atas 30 lapis sel sklereid.
 Lapisan sel terluar mesotesta berisi tanin dan lapisan terdalam mengecil.
 Kelompok kecil sel tanin juga ditemukan mengelilingi pembuluh vaskuler.
 Serat umumnya ditemukan tidak berkelompok pada sekeliling pembuluh vaskuler.
 Kristal tidak ditemukan dan endosperma hanya berupa 2 lapis sel. Embrio makropodial kaya akan minyak.

Cariniana legalis
 Cariniana legalis (gambar 1M, 11) dan Cariniana micrantha membentuk buah dengan banyak biji.
 Biji memiliki sayap unilateral.
 Pada daerah biji, kulit biji berukuran tebal 0,12-0,2 dengan lapisan 15-18 sel pada C. legalis dan 0,3-0,4 mm dengan 20-25 lapis sel pada C. micrantha.
 Pembuluh raphal membelah menjadi dua cabang pada kalaza dan tidak bercabang lebih jauh.
 Sel eksotestal berkemang luas dan lima dinding sekunder tebal dan berlignin tinggi.
 Sel mesotesta berskelreit dan bertannin.
 Kristal polygonal ditemukan pada bagian luar dan bagian dalam pada mesotesta dalam C. legalis, tapi hanya pada lapisan dalam pada C. micrantha.
 Sayap biji unilateral (gambar 1M, 11) berukuran panjang 3 cm dan tebal 10-12 sel pada ujung proximal dan tebal lapisan 2 sel pada ujung distal.
 Eksotesta jarang ditemui pada sayap, yang tersusun sel tannin berskleid yang membentuk suatu continuum dengan mesotesta bertannin mengelilingi tubuh biji.
 Secara histologi, sayap menjadi daerah mesotestal, seperti diturunkan dari mesofil dari integumen luar dari ovula.
 Pembuluh raphal berlanjut naik hingga sayap dan membentuk loop berbentuk U, yang menambah kekerasan sayap.
 Tidak ada fiber berkembang pada bagian kulit biji, tapi kristal tersebar acak di kulit biji, termasuk pada sayap.
 Endosperma, yang memiliki lapisan 4-5 sel, mengandung banyak butiran pati.
 Protein merupakan cadangan makanan utama pada embrio.

E: embryo, EN: endosperm, EX: eksotesta, F: fiber,
MS: mesotesta, T: tannin cell, V: vascular bundle, and *: polygonal crystals.


Couratari asterotricha & Couratari stellata
 Couratari asterotricha (gambar 1N, 12) dan Couratari stellata (gambar 13) membentuk buah dengan jumlah banyak tetapi biji tidak terhitung.
 Biji dua spesies ini pipih dan dikelilingi sayap.
 Pembuluh vaskuler tidak bercabang mengeliling biji membentuk batasan antara biji dan sayap .
 Kulit biji dari biji mempunayi ketebalan 0,1-0,15 mm, mempunyai lapisan 15 sel pada C. asterotricha dan 0,06-0,12 mm terdiri 10 lapisan sel pada C. stellata.
 Eksotesta merupakan lapisan seragam dengan lumen sel yang hampir terisi penuh oleh dinding sel sekunder. Mesotesta bersifat sklereid dan bertanin pada C. stellata, tapi hanya satu pertiga dari luar yang sklereid dan bertanin pada C . asterotricha.
 Kristal polygonal hanya ditemukan C . asterotricha.
 Serat terletaknya parallel dan diluar pembuluh vaskuler yang tidak bercabang, dua kali lebih luas daripada daerah pembuluh vaskuler (gambar 13a). Pada sayap biji (gambar 13c), Eksotesta menutupi tubuh biji, dan sel mesofil sayap biji tersusun dari sel sklereid bertanin.
 Sayap biji merupakan perpanjangan dari bagian eksotesta dan lapisan terluar mesotesta.
 sel kristal tidak terdapat pada sayap biji.
 Endosperma berlapis 2-3 sel terdapat pada kedua spesies, penyimpanan makanan belum dipelajari.
 Embrio kedua spesies kaya akan protein, tapi minyak yang diteliti hanya dijumpai pada C. stellata.


Couratari asterotricha (gambar 1N, 12) dan Couratari stellata (gambar 13) E: embryo, EN: endosperm, EX: eksotesta, F: fiber,
MS: mesotesta, T: tannin cell, V: vascular bundle, and *: polygonal crystals.




Corythopora alta & Corythopora amapaensis
 Corythopora alta (gambar 14) dan Corythopora amapaensis (gambar 1J,15) memiliki buah berbiji tak terhitung.
 Kulit biji dengan tebal 1-1,5 mm untuk C. alta dan 1,6-2,2 untuk C. amapaensis.
 Pembuluh vaskuler tidak terhitung dan kebanyakan memanjang melintang.
 Sel eksotesta memanjang secara radial dan memiliki dinding sel sekunder berlignin.
 Eksotesta mengecil pada daerah pembuluh vaskuler sehingga sel mesotesta tampak .
 Mesotesta tersusun dari sel berdinding tipis dengan ketebalan 35-50 lapis sel pada C. alta dan 50-70 pada C. amapaensis.
 Bagian luar mesotesta bertanin sedangkan bagian dalam tidak. Bagian dalam mengalami deferensiasi pada kedua spesies.
 Helaian serat yang besar selalu ditemukan pada bagian luar pembuluh vaskuler. Kulit biji keduanya mirip hanya saja pada C. alta lebih tipis dan tidak terdapat kristal.
 Dasar salut biji pada keduanya kedua spesies terdiri dari sel parenkim yang luas. Embrio makropodial memiliki sedikit butiran-butiran pati dari kepadatan rendah hingga menengah


Corythopora alta (gambar 14) dan Corythopora amapaensis (gambar 1J, 15) E. ovalifolia. C: crystal, EX: eksotesta, F: fiber, MS: mesotesta, S:
sarcotesta, T: tannin cell, and V: vascular bundle.

Eschweilera ovaliofolia
 Eschweilera ovaliofolia gambar (1L,16) memiliki buah dengan biji besar berdiameter antara 3-3,5 cm dengan jumlah relatif sedikit.
 Kulit biji berketebalan 1,8-2,25 mm dengan 60-80 lapis sel, dan memiliki pembuluh vaskuler yang bercabang-cabang.
 Lapisan sel terluar yang terdiri 24-40 sel membentuk sarcotesta parenkimatis berwarana putih dan berdaging mengelilingi biji.
 Sel sarkotesta berisi banyak butiran-butiran pati. Bagian dalam sarcotesta merupakan bagian terkeras dari kulit biji, terdiri dari 25-50 lapis sel tersusun atas sklereid yang berisi tanin.
 Jaringan vaskuler pada bagian ini dikelilingi 2 lapis serat .
 Lapisan terdalam dari mesotesta tersusun atas sel yangmengecil, berdinding tipis, dan tidak berisi.
 Tidak terdapat kristal pada kulit biji.
 Embrio makropodial berisi butiran-butiran pati.

E. ovalifolia. C: crystal, EX: eksotesta, F: fiber, MS: mesotesta, S:
sarcotesta, T: tannin cell, and V: vascular bundle

Eschweilera pedicellata
 Eschweilera pedicellata (1I,17) memiliki buah dengan biji berdiameter kurang lebih 3cm , berjumlah sedikit dengan ketebalan kulit biji 0,4-0,5mm.
 Lebih tebal pada daerah yang terdapat pembuluh vaskuler (0,8-1mm) dan memiliki banyak pembuluh vaskuler dengan berbagai ukuran.
 Eksotesta mengalami pemanjangan secara radial dan berlignin, tetapi menipis pada daerah yang mengandung pembuluh vaskuler.
 2/3 sel terluar dari mesotesta bersklereid dan berisi tanin.
 Bagian dalam dari mesotesta tersusun atas 10 lapis sel yang mengecil dan kosong yang terkadang terdapat kristal poligoinal kecil.
 Pembuluh vaskuler utama terbenam pada mesotesta yang bertanin.
C: crystal, EN: endosperm,
EX: eksotesta, F: fiber, MS: mesotesta, T: tannin cell, TG: tegmen, V: vascular bundle, and *: crystal druses.


 Pembuluh vaskuler yang besar terdapat serat pada lapisan luarnya.
 Terdapat sel kristal yang terletak acak di sekeliling pembuluh vaskuler.
 Terdapat butiran-butiran pati pada sel tepi dari salut biji.
 Sel embrio makropodial juga terdapat butiran-butiran pati.


Eschweilera tenuifolia
 Eschweilera tenuifolia (gambar 1P,18) memiliki buah silindris dengan panjang 2,8-5 cm, berbentuk baji, dan memiliki banyak biji sekitar 15-35.
 Biji memiliki 4-5 sudut melintang.
 Pembuluh vaskuler mengarah pada sudut dan bercabang-cabang di samping pembuluh kulit biji.
 Biasanya memiliki ketebalan 0,5-1 mm dengan 30-70 lapis sel menebal pada sudut-sudutnya.
 Sel eksotestal tidak terspesialisasi dan berukuran kecil.
 Dinding sel menebal tetapi tidak dilapisi lignin. 4-7 lapis selterluar dari mesotesta tersusun dari sel skleroit yang berisi tanin.
 Lapisan bertanin melebar dan mengelilingi pembuluh vaskuler .
 Sel bertanin tidak saling berhubungan dan mengelilingi pembuluh vaskuler secara sempurna.
 Lapisan terdalam dari mesotesta berupa sel parenkimatis dan tidak bertanin dengan ukuran yang besar.
 Tidak ditemukan kristal ataupun serat pada kulit biji.
 Sel embrio makropodial berisi butiran-butiran pati.

Lecythis minor
 Lecythis minor memiliki buah berukuran sedang (2,4-3 x 1,3-2 cm) dengan jumlah biji 12-24.
 Kulit biji memiliki tebal 2-2,7mm dan memiliki saluran vaskuler yang bercabang-cabang.
 Pada daerah yang tidak berpembuluh besar, sel eksotesta memanjang secara radial.
 Dan dinding sekundernya berlignin dan rongga sel terisi tanin.
 Eksotesta sedikit pada daerah berpembuluh vaskuler besar dan mesotesta bertanin mencapai permukaan biji.
 Mesotesta tersusun atas 60-80 lapis sel sklereid.


C: crystal, EN: endosperm,
EX: eksotesta, F: fiber, MS: mesotesta, T: tannin cell, TG: tegmen, V: vascular bundle, and *: crystal druses.


PEMBAHASAN

Modifikasi kulit biji tidak hanya melindungi embrio dari patogen dan predator, mengatur perkecambahan tetapi juga untuk beradaptasi terhadap agen penyebaran biji abiotik dan biotik yang bermacam-macam.
Fungsi proteksi dari kulit biji dari Lecythidaceae berhubungan dengan tingkatan proteksi yang disediakan oleh buah. Biji tunggal dari biji tidak pecah pada Barringtonia asiatica dan Grias neuberthii mempunyai eksotesta yang tidak terspesialisasi dan kulit bijinya paling sedikit berdiferensiasi dari pada sebelas genus lainnya yang dipelajari. Kontrasnya spesies sisanya dengan buah tidak pecah (Couroupita guianensis, Gustavia augusta, G. elliptica, Lecythis gracieana, L. parvifructa, and L. prancei) mempunyai eksotesta yang terspesialisasi dan mesotesta yang berdiferensiasi dengan baik. Barringtonia dan Grias-buah sebagi diaspora- biji dilindungi oleh pericarp. Tetapi pada takson sisanya dengan buah tidak pecah, bijinya sebagai diaspora. Hal tersebut terjadi karena bijinya tidak dilindungi oleh pericarp sampai nereka berkecambah. Biji diasumsikan mempunyai pengaturan terbesar dalam melindungi embrio. Corner (1996), menyimpulkan bahwa kulit biji yang tidak berdifferensiasi selalu berhubungan dengan buah yang tidak pecah. Tetapi pada Laecythidaceae kulit biji yang tidak terdifferensiasi berhubungan denagn buah sebagai diaspora karena beberapa spesies dari familinya memiliki buah yang tidak pecah, dikombinasikan dengan kulit biji yang sangat terdifferensiasi.
Courouphita guinensis dengan buah yang tidak pecah mengembangkan kulit biji yang unik-bijinya kecil, pipih, memiliki sangat banyak rambut-rambut halus pada permukaan biji merupakan perpanjangan sel eksotesta-kemungkinan respon terhadap endozoochory oleh burung pelatuk. Dinding buah pada C. Guinensis tidak melindungi biji, karena biasanya pecah ketika jatuh ke tanah Biji endozoporous berambut pada C. Guinensis yang berfungsi melindungi biji ketika melewati pencernaan hewan atau meningkatkan kecepatan denagn menstimulasi kontraksi usus halus.
Agen penyebaran Lecythis graceana, L. Parfifructa dan L. Prancei dengan buah tidak pecah-indehiscent- belum diketahui. Buahnya jatuh ke tanah dengan biji didalamnya saat dewasa, karena pericarp relatif tipis, biji terlepaskan ketika buah pecah saat benturan dengan tanah atau setelah pericarp hancur. Tidak ada agen penyebaran untuk mengekuarkan biji. Karena buah berkayu, tidak berdaging dan biji tidak memiliki salut biji atau sarcotesta (gambar 1F, 1G). Anatomi kulit biji (gambar 8,9), mirip dengan yang duisebarkan oleh hewan pada spesies Corythopora sp dan Lecythis minor. Sel eksotesta berlignin dan mengalami pemanjangan . tanin ditemukan pada mesotesta yang berkembang dengan baik, Gambaran tersebut menjelaskan perlindungan biji dari predasi hewan.
Pada Bertholletia excellsa memiliki kulit biji yang paling keras , adaptasinya untuk melindungi embrio hingga waktu perkecambahan tiba. Kulit biji itu dari spesies ini merupakan yang paling tebal dari semua Lecythidoideae yang pernah dipelajari dan sel dari exsotesta mengalami pemanjangan extrim dan berlignin. Hal tersebut diperlukan karena dikonsumsi dan penyebarannya terbatas pada beberapa jenis hewan, karena hewan lainnya tidak bisa membuka bijinya.
Carineana dan Couratari memiliki testa yang tipis dan pembuluh vaskuler yang sederhana. Pada genus ini, tesat dari biji dapat dilihat sebagi penyelesaian antara pengurangan berat diperlukan untuk penyebaran lewat angin dan meningkatkan berat yang diperlukan untuk untuk melindungi embrio. Pada empat spesies dari Cariniana dan Couratari yang dipelajari, sel eksotesta berlignin, yang hanya sanagt terbatas pada rongga sel yang tersisa. Meskipun kulit biji dari spesies yang disebarkan lewat angin memiliki struktur yang sederhana dan tipis, semua lapisan selnya berhubungan dengan perlindungan embrio
Allantoma lineata dan Eschweilera tenuifolia dua spesies dengan biji yang pecah menjatuhkan bijinya ke air saat dewasa. Baik keduanya memiliki pemanjangan fusiformis atau biji berbentuk baji, tanpa sarcotesta. Bentuk pemanjangannya kemungkinan mengurangi hambatan dan mempermudah penyebaran melalui air. Meskipun mirip dalam sistem penyebarannya, kulit biji dari dua spesies amazonian memiliki anatomi sangat berbeda.
Biji dari Allantoma lineata dilaporkan kaya akan minyak dan mengapung dalam periode lama. Meskipun tidak ditemukan minyak dalam bijinya dipenelitian ini, bagian anatomi menunjukkan papilla eksternal yang disebabkan oleh pemanjangan dalam sel exsotesta (gambar 10), papila tersebut berperan sebagai ruang udara biji untuk meningkatkan daya apung. Eksotesta bersklereid dan lapisan terluar bertanin dari mesotesta untuk melindungi biji dari patogen dan predator. Sedangkan kemampuan biji dari Eschweilera tenufolia untuk mengapung disebabkan karena permukaan biji berlapis ketat dibentuk oleh eksotesta tidak terputus dan lapisan luar bertanin pada mesotesta (gambar 18). Spesies ini hanya mengandung sedikit serat , sehingga membuat biji lebih ringan dan teradaptasi untuk mengapung. Keberadaan sel tanin yang mengelilingi seluruh sistem vaskuler dan memberikan perlindungan kimia dari patogen, tidak ditemukan pada spesies Lecythisdoidea lainnya.
Biji pada Eschweilera ovalifolia merupakan icthyochorous, yang sepenuhnya berisi sarcotesta parenkimatis. Selnya mengandung banyak butiran kecil pati, yang mengelilingi secara luas. Testa sisanya terdiri dari lapisan tebal sel tanin. Daerah bertanin melindungi embrio dari hewan, dan patogen. Biji Gustavia augusta ternyata juga ditemukan pada saluran pencernaan ikan ketika buah dimakan, dan daerah hutan tak tergenang. Sedangkan G. Ellitica hanya ditemukan pada hutan tak tergenang. Agen penyebaran dari kedua Gustavia adalah hewan. Eksotesta berlignin kuat melindungi embrio didalamnya (gambar 5,6). Sebagai mekanisme perlindungan ketika sarcotesta dari biji dikonsumsi oleh hewan.
Spesies sisanya dari Lecythidoidea yang dipelajari termasuk Corythophora alta (gambar 14), C.amapaensis (gambar1J, 15), Eschweilera pedicellata (gambar 1I, 17) dan Lecythis minor (gambar 1K, 19) memiliki buah yang pecah dengan salut biji berdaging sebagai daya tarik hewan yang merupakan agen penyebarannya. Semua spesies ini, eksotesta bermodifikasi dan sel dari mesotesta kaya akan tannin atau berskereid dalam tingkatan yang bervariasi. Modifikasi yang diartikan sebagai adapatasi untuk perlindungan dari predator dan patogen. Agen penyebaran dari spesies tersebut masih sedikit. Lecythis pisonis diketahui bahwa salut bijinya berkembang dengan baik (gambar 1H), sehinggai agen penyebarannya adalah kelelawar, dan pada L. Poiteaui disebarkan oleh monyet. Hewan mamalia berperan dalam persebaran buah yang pecah-indehiscent-dari spesies Lecythydoidea yang mempunyai dasar salut biji yang berkembang dengan baik (spesies dari Corythopora dan beberapa spesies dari Lecythis).
Pada Lecythidaceae, variasi embrio pada Lecythidoidea dihubungkan dengan pertumbuhan dan pembentukan tunas. Satu tipe terdiri dari spesies dengan biji kecil dan berklorofil, kotiledon berfoliaceus sperti ditemukan pada Cariniana, Couratari dan Couropita. Hal ini diadaptasikan untuk perbaikan secara cepat di celah kanopi dengan kondisi terang yang diperlukan untuk pertumbuhan. Tipe lainya terdiri dari spesies dengan kotiledon tidak berklorofil dan embrio memiliki kotiledon berdaging (Gustavia) atau dengan embrio makropodial (spesies dari semua genus lainya) yang menggunakan cadangan makanan pada biji sampai kondisi memungkinkan untuk pertumbuhan. Contohnya karena formasi celah kanopi. Penelitian Carinia micrantha oleh Imakawa (1996), menunjukan bahwa spesies dengan biji kecil dan berkotiledon berfoliaceus tumbuh baik pada celah kanopi daripada tumbuh di forest understory. Penelitian lebih jauh, pembibitan pada pulau Baro Colorado menunjukkan bahwa pembibitan dari beberapa spesies pohon tumbuh lambat pada periode panjang di forest understory, tetapi tumbuh cepat sebagai respon peningkatan cahaya yang disebabkan oleh formasi celah kanopi (Steven, 1994). Pembibitan dari Lecythis prancei-memiliki biji yang besar dan embrio makropodial-masih sama pada dasar forest understory selama periode panjang tanpa pertumbuhan. Biji L. Prancei dan umumnya pada Lecythidoidea dengan embrio makropodial sering rusak oleh hewan dan tidak mampu bertahan. Mack (1998) menunjukkan bahwa perkecambahan biji besar umumnya kecil hubungannya dengan seluruh ukuran biji. Kerusakan biji dari tipe ini karena kemampuan hidup yang terbatas dari pemangsaan . Pada Lecythidoidea, embrio makropodial umumnya memiliki biji lebih besar dibandingkan dengan genus yang memiliki kotiledon berfoliaceus.
Secara anatomi, adanya pembuluh vaskuler yang besar dan kurangnya eksotesta dengan penyesuaian dengan pembuluh vaskuler membuktikan ekologi pembibitan pada Allantoma lineata, Bertholletia excelsa, Corythophora alta, C. amapaensis, Lecythis gracieana, L. minor, L. prancei, dan spesies lain yang belum diteliti. Spesies tersebut memiliki kulit biji tebal, embrio makropodial, serta celah dalam eksotesta yang kemungkinan memberikan mekanisme pengambilan air meliputi akar, dan tunas samping keluar dari biji saat perkecambahan.
Studi mengenai kulit biji pada Lecythidoideae menunjukkan lima mekanisme struktural yang melibatkan cara dukungan dan perlindungan biji dari predator dan patogen (Tabel 1). Adaptasi tersebut berkembang kuat pada spesies yang bijinya-bukan buah- berperan sebagai diaspora. Adaptasi pertama ialah spesialisasi pada eksotesta telah ditunjukan bahwa rambut eksotestal dari Couroupita guinensis ( gambar 1D, 4); sel eksotestal mengalami pemanjangan secara radial dan berlignin tipis pada Bertholletia (gambar 7), Corithopora (gambar 14, 15) dan beberapa spesies dari Eschweilera dan Lecythis (gambar 8b, 9b, 19a); dan sel esksotesta berlignin tebal pada Cariniana (gambar 11), Couratari (gambar 12, 13), dan Gustavia (gambar 5,6). Spesialisasi eksotesta berkembang pada semua spesies yang dipelajari dengan biji berperan sebgai diaspora, kecuali untuk ichtyochorous Eschweilera ovalifolia dan hydrochorous E. tenuifolia. Adaptasi kedua ialah gabungan dari mesotesta berlapis 40-80 sel yang diturunkan dari perbanyakkan dari mesofil integumen luar. Spesialisasi tersebut etrlihat pada Bertholletia excelsa, Corythophora spp.,Eschweilera ovalifolia, dan Lecythis spp. Semuanya memiliki biji yang besar terkait dengan penyebaran atau predasi dari hewan. Adaptasi ketiga ialah adanya untaian serat yang dihubungkan dengan pembuluh vaskuler. Kulit biji dewasa dari Lecythidoideae didominasi oleh sel vessel berdinding tipis (gambar 2,3,14-17). Serat dalam jumlah besar dan memilki dinding sel sekunder berlignin tebal. Untaian serat biasanya berkembang dari spesies Corythophora (gambar 14, 15), Couratari (gambar 13a), dan Lecythis (gambar 8, 19a). Karena serat selalu dihubungkan dengan jaringan vaskuler, ditemukan bahwa mereka berperan penting dalam melndungi pembuluh vaskuler yang relative rentan tersebut. Adaptasi keempat ialah akumulasi tannin pada dinding sel dari sel mesotestal. Meskipun tannin seluler tidak dietahui memiliki fungsi fisiologi pada tanaman, mereka mungkin secara kimia melndungi biji terhadap patogen (zucker , 1983). Pada kebanyakan kulit biji pada Lecythidoideae yang dipelajari, tannin sering menumpuk pada dinding sel parenkimatis menjadikan lebih sel sklereikt dan kuat. Tannin tersebut memperkuat kompleks dengan selulosa dan pectin melalui ikatan hydrogen, dan kompleks itu mencegah dinding sel dicerna oleh enzim yang dihasilkan oleh patogen (Zucker 1983). Adaptasi kelima ialah pembentukan kondensasi tannin, biasanya satu per sel, di lapisan luar dari mesotesta (gambar 2,7,8b,9b,10,11a,12,13b,14-17). Sel ini tidak tertekan saat dewasa, dan tingkat racun tannin mungkin menjauhkannya dari pemangsanya. Kuliit biji Lecythidoideae, sel tannin berkembang baik dalam area dimana exotesta sedkit, seperti, biji pada corythophora (gambar 14,15) dan Lecythis (gambar 8,9,19), masuk ke sarcotesta lunak pada Eschweilera ovalifolia (gambar 16b), atau mengelilingi pembuluh vaskuler pada Eschweilera tenuifolia (gambar 18). Peran tannin secara kimia dan fisika ialah melindungi biji Lecythidoidea nampaknya penting.
Seperti dilaporkan untuk famili tanaman lainya (werker, 1997), pengaruh baik genetika dan lingkungan terhadap struktur kulit biji pada Lecythidoideae diangap jelas. Meskipun hanya diteliti anatomi biji dari Couroupita guianensis (gambar 4), tiga spesies dari genus ini memiliki biji berambut dan tentunya mirip satu sama lainnya. Sel ekstotesta berlingnin dan memanjang dari Bertholletia excelsa (gambar 7) hanya muncul pada famili spesies ini. Bahkan, gambaran kulit biji Couroupita dan Bertholletia ,meskipun melibatkan respon pada hewan agen penyebaran, berperan sebagai ciri diagnosa untuk genus tersebut. Kulit biji yang kurang berdiferensiasi pada Baringtonia Asiatica dan Grias neuberthii (gambar 3) merupakan hasil dari kulit buah paling luar dan bukan kulit biji yang dianggap sebagai peran utama dalam perlindungan biji. Munculnya buah tidak pecah-indehiscent-dan kulit biji yang mirip dalam genus ini mendukung nenek moyang dari old world (barringtonia) dan new world (Grias) Lecythidaceae
Sedangkan biji disebarkan angin pada dua spesies dari Cariniana dan dua spesies Couratari yang dipelajari memiliki struktur kulit biji mirip dalam struktur keseluruhan dan memiliki tipe sel sederhana (gambar 11,12,13). Bahkan sedikitnya eksostesta dalam sayap biji dan hilangnya serat pada kulit biji dari Cariniana menunjukan bahwa kemiripan kulit biji pada Cariniana dan Couratari disebabkan oleh agen penyebaran angin secara konvergen. Anantomi kulit biji paling divergen ditemukan pada Eschweilera, spesies dari genus yang paling kaya dan kompleks dalam famili itu. Struktur dari kulit biji pada biji disebarkan oleh air Eshweilera tenuifolia (gambar 18) berbeda jelas dari Ichthyochorous E. ovalifolia (gambar 16b) dan mungkin E. pedicellata yang disebarkan hewan terestrial (gambar 17). Karena perbedaan ini, stuktur kulit biji tidak menyediakan diagnosa karakter genus ini.
Dari penelitian embriologi sebelumnya (Tsou, 1994) ovula dari semua 11 genus yang dipelajri memiliki integumen lapisan multi sel bagian dalam dan luar yang menampilkan perbedaaan kecil diantara genus. Kulit biji dari lecythidoideae utamanya diturunkan dari integumen bagian luar, meskipun tidak dilakukan cuticletes test.
Ovula dari 10 genus Lecythidoideae dan Barringtonia secara universal memiliki integumen dua, terpisah baik, dan hanya integumen luar yang memiliki vaskuler. Integumen luar tersusun sederhana, sel parenkimatis yang tidak terspesialisasi memiliki ketebalan lapisan 7-15 lapis sel. Hanya sistem vaskuler dan ketebalan integumen luar yang berbeda diantar 11 genus yang dipelajari (Tsou, 1994). Integumen luar dari Betholletia dapat dibedakan melalui kombinasi unik dari sistem vaskuler sederhana dan ketebalan ekstrem (>20 lapisan sel) dan Cariniana dengan kombinasi sistem vaskuler sederhana dan ketipisan ekstrem (hingga 5 lapisan sel). Gambaran ini tercermin dalam kulit biji tebal (gambar 7) dan tipis (gambar 11) dari dua genus ini. Struktur ovula pada genus yang ada begitu mirip sehingga tidak dapat dibedakan dari lainnya berdasarkan pada fitur ini. Sedangkan, anatomi kulit biji Lecythidoideae menunjukkan variasi interspesifik yang penting. Perkembangan perbedaan susunan kulit biji dari ovula homogeni menunjukan peran penting yang mana patogen berbeda, predator, dan agen penyebaran berperan dalam evolusi kulit biji dari dunia baru Lecythidaceae. Bahkan, pemahaman evolusi variasi kulit biji menunggu analisis filogenetik. Gambaran kulit tersebut biji memberikan data untuk analisis tersebut.

KESIMPULAN
Anatomi kulit biji sangat berhubungan dengan agen penyebarannya.